霸王龙

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霸王龙

作者：不详来源：维基百科发布时间：2008-2-19 8:41:24

霸王龙（学名：Tyrannosaurus rex）又名暴龙，或音译为雷克斯龙，是一种大型的肉食性恐龙，身长约13公尺，体重约7公吨，生存于白垩纪末期的马斯垂克阶最后300万年（接近6850万年前到6550万年前），是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后一群恐龙之一。化石分布于北美洲的美国与加拿大西部，分布范围较其它霸王龙科更广。

如同其它的霸王龙科恐龙，霸王龙是二足、肉食性恐龙，拥有大型头颅骨，并藉由长而重的尾巴来保持平衡。相对于牠们大而强壮的后肢，霸王龙的前肢非常小。长久以来，霸王龙被认为只有两根手指，但在2007年发现的一个完整的霸王龙化石，显示牠们可能具有三根手指。霸王龙可能是种顶级掠食者，以鸭嘴龙类与角龙下目恐龙为食，但有科学家认为霸王龙是种食腐动物。虽然目前有其它兽脚亚目恐龙的体型与霸王龙相当，或大于霸王龙，霸王龙仍是最大型的霸王龙科动物，也是最著名的陆地掠食者之一。

目前已有超过30个雷克斯霸王龙的标本被确认，包含数具完整度很高的化石。霸王龙的大量化石材料，使科学家们有足够的资料研究霸王龙生理的各个层面，包括生长模式与生物力学，有些研究人员也发现了软组织与蛋白质。但霸王龙的食性、生理机能以及移动速度，仍在争论当中。

模式种是雷克斯霸王龙（Tyrannosaurus rex），也是目前唯一的有效种；属名在古希腊文中意为「暴君蜥蜴」，种名在拉丁文中意为国王。有些科学家认为亚洲的勇士特霸王龙（Tarbosaurus bataar）是霸王龙属的第二个有效种，而其它科学家则认为特霸王龙是独立的属。除此之外还有许多霸王龙科的种已被提出，但牠们多被认为是霸王龙的异名，或被分类于其它属。[1]

叙述

数个著名霸王龙标本与人类的体型相比。从左到右分别为：苏、AMNH 5027、史丹、珍
霸王龙是地表上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的霸王龙化石「苏」（编号FMNH PR2081），「苏」的身长12.8公尺，臀部高度为4公尺；[2]这个数据仅次于最大型的棘龙，可能还有近年被发现的南方巨兽龙、鲨齿龙、马普龙。在过去几年，霸王龙的体重估计值的变化很大，从超过7.2公吨[3]到少于4.5公吨，[4][5]而目前的估计值多在5.4到6.8公吨之间。[6][7][8][9]

目前已知最大型的霸王龙头颅骨，长度为1.5公尺。与其它兽脚类恐龙相比，霸王龙的头颅骨非常大型。霸王龙的头颅骨后方宽广，口鼻部狭窄。霸王龙的眼睛朝向前面，使双眼的视觉重迭区比较大，可以看到更广的立体影像，使霸王龙具有颇佳的立体视觉。[10]

霸王龙的部分骨头是固定的，例如鼻骨，可防止骨头间的滑动。颅骨上有大型洞孔，可减轻头部重量，并提供肌肉附着点。颅骨的许多骨头内有微小的空间，可使头部较轻、更为灵活。这与其它的头部特征，使霸王龙科具有越来越强大的咬合力，并超越其它的非霸王龙科兽脚类恐龙。[11][12][13]虽然大部分霸王龙科动物的下颚前端为V字型，霸王龙的下颚前端呈U字型，这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积，却也增加了前段牙齿所遭受的压强。[14][15]霸王龙的颚部由多个骨头组成，可用来吸收猎物挣扎时的震动力，防止颚部受损。

如同其它霸王龙科恐龙，霸王龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外，霸王龙的牙齿为异齿型：[16][17]前上颚骨的牙齿属于凿状牙，牙齿间紧密排列，横剖面为D形，后侧有明显的棱脊，并向后弯曲。D形横剖面、后侧棱脊、与往后弯曲的特点，减低了霸王龙咬合时，牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮，外型类似香蕉，牙齿间空间较宽，也有明显的棱脊。[18]上颚后段牙齿较下颚后段牙齿更大。目前所发现最大的霸王龙牙齿，包括齿根在内有30公分长。[1]在其它恐龙身上发现的大型齿痕，显示霸王龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。霸王龙拥有恐龙之中最强大的咬合力，也是咬合力最大的动物之一。经常发现霸王龙的受伤或断裂牙齿，但与哺乳类不同的是，霸王龙科的牙齿是不停成长、替换的。[17]

数种巨型兽脚类恐龙的体型相比。从左到右为：棘龙、南方巨兽龙、鲨齿龙、霸王龙、马普龙、镰刀龙如同其它兽脚类恐龙，霸王龙的颈部形成自然的S形弯曲，但较短、较健壮。霸王龙的头颅骨长度是脊柱（髋骨到头部）的一半，显示牠们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉，才能支撑巨大的头部。[17]与身体相比，霸王龙的前肢非常小长久以来，霸王龙的前肢被认为只有两指，但一个近年的未公开研究，发现霸王龙有已退化的第三指。[19]

就身体与后肢比例而言，霸王龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。霸王龙的后肢强壮，每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面，跖骨离地。脚后另有一上爪。霸王龙的中跖骨挟长，与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态；而稳固的踝部，显示牠们可以在崎岖的地面行走。[20]

霸王龙的尾巴大且重，长度约与身体相当，有时包含超过40个脊椎骨，可与头部与身体保持平衡。为了平衡霸王龙的重、大体积，牠们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量，同时维持了骨头的强度。[17]

分类

霸王龙的头部模型，位于牛津大学自然历史博物馆
在过去，霸王龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系，例如斑龙超科与肉食龙下目。但化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化，霸王龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支。[14]

霸王龙是霸王龙超科、霸王龙科、以及霸王龙亚科的模式属。霸王龙亚科的其它成员包含北美洲的惧龙与亚洲的特霸王龙，[21][22]两者有时会被认为是霸王龙属的异名。[15]

在1955年，苏联古生物学家叶甫根尼•马列夫（Evgeny Maleev）命名了一个新种，勇士霸王龙（Tyrannosaurus bataar），化石发现于蒙古。[23] 到了1965年，勇士霸王龙被重新命名为勇士特霸王龙（Tarbosaurus bataar）。 [24] 尽管被重新命名，许多种系发生学研究认为勇士特霸王龙是雷克斯霸王龙的姐妹分类，[22]因此勇士特霸王龙常被认为是霸王龙的亚洲品种。[14][25][26]一个最近对于勇士特霸王龙的重新叙述，显示勇士特霸王龙的头颅骨比雷克斯霸王龙的还要狭窄，而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样，所得到的数据结果是勇士特霸王龙较接近于分支龙，另一种亚洲霸王龙类。[27]另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特霸王龙的姐妹分类，而非霸王龙；如果这个研究属实，将显示特霸王龙与霸王龙是独立的属。[21]

在发现霸王龙的相同地层中发现的其它霸王龙科化石，起初被类于个别的分类项目，包含后弯齿龙与大纤细艾伯塔龙（Albertosaurus megagracilis），[15]后者在1995年被建立为恐霸王龙（Dinotyrannus megagracilis）[28]然而，这些化石目前通常被认为是霸王龙的幼年个体。[29]

在蒙大拿州发现的一个小型（60公分长）、但接近完整的头颅骨，可能是个例外。这个头颅骨起初被查尔斯•怀特尼•吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在1946年归类于兰斯蛇发女怪龙（Gorgosaurus lancensis）， [30]但后来被建立为新属，矮霸王龙。[31]对于矮霸王龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个幼年霸王龙。[32]矮霸王龙与霸王龙之间有少数差异，例如矮霸王龙的牙齿数量较多，这导致有些科学家认为牠们是独立的两个属；必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系。[22][33]

Manospondylus争议

霸王龙模式标本的头颅骨，位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙，并以石膏完成的模型，有很大的错误，目前已被拆除。第一个被归类于霸王龙的标本由两个部份脊椎骨所构成（其中一个已遗失），是由爱德华•德克林•科普（Edward Drinker Cope）在1892年所发现，并命名为Manospondylus gigas（意为「巨大的」+「多孔的脊椎」）。奥斯本在1917年发现M. gigas与霸王龙有相似处，但因为M. gigas的脊椎骨破碎，所以奥斯本无法确定牠们是同一种动物。[34]

在2000年6月，黑山地质研究机构找出M. gigas在南达科他州的发现地点，并在当地发现了更多的霸王龙类化石。这些化石被判断跟M. gigas都来自于同一个体，而且被归类于霸王龙属。根据国际动物命名法规，M. gigas比霸王龙还早被命名，因此应拥有优先权。[35]然而，根据从2000年1月1日起生效的国际动物命名法规第四版，首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称使用，而次同物异名或次异物同名在过去50年来，已被至少25个研究、至少10位研究人员当作有效名称，并使用在特定分类，在这个状况下，目前占优势的使用名称必须继续使用。[36]霸王龙符合这个规定，因此继续成为有效名称，并为被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名。[37]

古生物学
如同所有的恐龙信息都来自于化石纪录，关于霸王龙的生理，例如行为、肤色、生态、以及生理，仍然未知。然而，过去20年来已发现许多新标本，产生许多关于霸王龙生长模式、性状、生物力学、以及代谢方面的假设。

生长模式

四个霸王龙科恐龙的推测生长曲线（身体与年龄比例）。分别为霸王龙(黑)、惧龙(绿)、蛇发女怪龙(蓝)、艾伯塔龙(红)。此图表根据埃里克森等人的2004年研究数个霸王龙幼年体标本的鉴定，使得科学家们得以纪录牠们的个体发生学变化，进而估计牠们的寿命与成长速率。目前已知最小的霸王龙标本为「乔丹」（编号LACM 28471），体重估计只有29.9公斤；而最大的标本「苏」（编号FMNH PR2081），体重极可能超过5,400公斤。对于霸王龙骨头的组织学研究，显示「乔丹」死亡时只有2岁，而「苏」死亡时有28岁，这个数据可能接近霸王龙的年龄极大值。[9]

组织学可以检验出标本的年龄，藉由不同标本的体重与年龄，可以绘制出动物的成长曲线。霸王龙的成长曲线呈S形，未成年个体在接近14岁以前，体重少于1,800公斤，之后便大幅的成长。在这段快速成长期间，年轻的霸王龙平均每一年增加600公斤，并持续4年。在18岁之后，成长曲线再次稳定下来。举例而言，28岁的「苏」与一个22岁的加拿大标本（编号RTMP 81.12.1）相差只有600公斤。[9]最近，另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现霸王龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来，证实了以上结果。[38]这个忽然改变的成长速率可能显示者生理成熟，一个16到20岁的蒙大拿州霸王龙标本（编号MOR 1125，也名为「B-雷克斯」）的股骨髓质组织，证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上，显示「B-雷克斯」正处于繁殖期。[39]其它霸王龙科恐龙拥有类似的成长曲线，但成长速率较慢。[40]

超过一半的霸王龙标本，在达到性成熟的六年内死亡，这个生长模式也存在于其它霸王龙类，以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高，而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加，部分原因是繁殖压力。一个研究显示霸王龙的未成年个体少见的部分原因，即是牠们未成年体的死亡率低；在该年龄层时，这些动物并不会大量死亡，所以不常化石化。然而，未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整，或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石。[40]

两性异形
随者标本的增加，科学家们开始发现霸王龙的个体间变化，并发现牠们可分为两种模式或形态，类似于某些其它兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮，而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表霸王龙拥有两性异形，而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如，数个粗壮标本的骨盆似乎较宽，可能用来容纳产卵的通道。[41] 粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小，很明显地用来是容纳生殖系统的产道，这特征也在鳄鱼身上出现。 [42]

最近几年，两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究，发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的，使得拥有类似特征的霸王龙的性别分类产生争议。[43]「苏」的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨，而「苏」是个非常粗壮的个体，显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为霸王龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带，个体间的差异可能较适合显示地理差异，而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关，较粗壮的个体可能是较年老的个体。[17]

目前只有一个霸王龙标本被认为确实属于某个性别。「B-雷克斯」标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织，髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织，是钙质的来源，可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵，髓质组织只存在于雌性鸟类体内，但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间，雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示「B-雷克斯」是个雌性个体，并在产卵期间死亡。[39]最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织，而鳄鱼是除了鸟类以外，恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织，近一步证明了两者之间的演化关系。[44]

步态

过时的霸王龙重建模型，尾巴拖曳在地表。
目前的霸王龙重建模型，位于法兰克福森根堡自然博物馆。如同许多二足恐龙，霸王龙在过去也被塑造成三脚架步态，身体与地面之间呈至少45度夹角，尾巴拖曳在地面上，类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫•莱迪（Joseph Leidy）在1865年所提出的鸭嘴龙重建，这是首次将恐龙描述成二足动物。[45]纽约市美国自然历史博物馆的前馆长，亨利•费尔费尔德•奥斯本（Henry Fairfield Osborn），认为这些恐龙是以笔直的步态站立，于是在1915年首次发现霸王龙完整化石后，提出笔直步态的概念。于是在接下来近一个世纪，该霸王龙化石是被塑造成笔直的步态，直到1992年才被重造。[46]到了1970年，科学家们认为直立的步态并不正确，因为没有任何现存动物能够维持这种姿态，这种姿态将导致脱臼，或数个关节的松脱，例如：臀部、头部与脊柱间的关节。[47]尽管直立的步态并不正确，美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画，例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles”，由鲁道夫•札林格（Rudolph F. Zallinger）所绘制。直到90年代，电影《侏罗纪公园》（Jurassic Park）将更正确的霸王龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画、以及博物馆模型，都将霸王龙塑造成身体与地面接近平行的姿势，而尾巴高高举起，可以平衡头部的重量。[15]

颅骨

暴龙的化石
在2006年，埃布尔达大学的研究人员艾力克•斯内夫立博士（Eric Snively）、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德•亨德森（Donald Henderson）、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈•菲利普斯（Doug Phillips）将霸王龙科的头骨和牙齿数目与其它的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中，科学家们使用计算机断层扫描对牠们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》（Acta Palaeontologica Polonica）上。斯内夫立的研究团队发现，霸王龙科特有的固定、拱型鼻部骨头，比其它肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其它的肉食性恐龙撕咬猎物时，牠们的头部骨头可能会轻微地分开；而霸王龙的固定鼻部骨头，则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。[48]除了斯内夫立的团队以外，剑桥大学的古生物学家埃米莉•雷菲尔德（Emily Rayfield）博士也提出了固定鼻部骨头增强了霸王龙咬合力的假设。[49]

一只中等大小霸王龙的头颅骨，甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮；例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是霸王龙的1.5倍，头颅骨的力量却比霸王龙的还小。当霸王龙的颚部咬合时，将产生20牛顿的咬合力。霸王龙的颈部肌肉可以在一秒内，扭动头部45度，可将一个50公斤的人甩到五公尺高。但这个数据是斯内夫立研究团队对霸王龙肌肉力量的保守估计。[48]

前肢

霸王龙前肢的特写。位于华盛顿特区国家自然历史博物馆。当1905年首次发现霸王龙的化石时，肱骨是前肢唯一被发现的部份。[50]在1915年所架设第一个霸王龙骨骸中，奥斯本将一个较长的三指前肢做为替代，类似异特龙。[34]然而在一年前，劳伦斯•赖博（Lawrence Lambe）建立并命名了霸王龙的近亲蛇发女怪龙，蛇发女怪龙具有短前肢，手部有两根指头。[51]蛇发女怪龙的发现，显示霸王龙应该也有类似的前肢，但这个假设长期以来没有得到证实，直到1989年发现了第一个完整的霸王龙前肢化石（编号MOR 555，又名「Wankel rex」）。[52]「苏」的化石也包含了完整的前肢。[17]

与身体相比，霸王龙的前肢非常小，长度仅有1公尺。然而它们并非痕迹器官，并具有肌肉附着的痕迹，显示霸王龙的前肢具有相当的力量。早在1906年，奥斯本便已发现这个特征，他推测这些前肢是在交配时抓住配偶。[53] 也有论点认为霸王龙的前肢是用来协助牠们在俯伏在地面时站起。[47]另一个可能假设则是，当霸王龙使用颚部咬死挣扎的猎物时，前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。霸王龙的前肢是非常粗厚的硬质骨（Cortical bone），可以承受更大的承载力。完全成长霸王龙的肱二头肌（Biceps brachii）能够举起199公斤的重量；二头肌也可以增加这个数值。霸王龙前臂的移动范围有限，肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88到100度的旋转幅度，人类的肩膀关节可以做出360度的旋转，手肘关节可以做出165度的旋转范围。霸王龙的重型手臂骨头、急强壮的肌肉、以及有限的旋转范围，显示牠们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。[54]

软组织
在2005年3月份的《科学》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉•海格比•史威兹（Mary Higby Schweitzer）与其同事，宣布在一个霸王龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石（编号MOR 1125，也名为「B-雷克斯」）是在海尔河组发现，化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂，因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管，以及纤维状的骨头组织。此外，骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身分，研究人员目前还没有确定地做出定论。[55]如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织，其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息，因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。传统的看法认为软组织不可能被保存下来，因此过去未曾进行过相关的检验，所以也没有发现过骨头内的软组织。自从这个发现以来，目前有另两个霸王龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织。[56]相关的软组织研究认为这个发现证明鸟类是霸王龙科的近亲，而离其它现代动物较远。[57]

在2007年4月份的《科学》杂志中，约翰•阿萨拉（John Asara）与其同事指出该霸王龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹，极为类似鸡，再来是青蛙与蝾螈。另外，这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹，推翻了传统的看法，并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。在发现这些化石软组织以前，传统的看法认为在化石化过程中，所有的内部软组织都被取代。蒙特利尔麦吉尔大学的古生物学家汉斯•拉森（Hans Larsson），宣称这个发现是个里程碑，认为它将恐龙进入至分子生物学的研究领域中。 [58]

皮肤
主条目：有羽毛恐龙

帝龙的模型，位于纽约美国自然历史博物馆。在2004年，科学期刊《自然》公布一份研究，叙述了一种早期霸王龙超科物种，奇异帝龙，化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙，帝龙的身体覆盖者一层覆盖物，被认为是羽毛的原型。霸王龙与其它霸王龙科近亲，也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年霸王龙科化石，具有罕见的皮肤痕迹，由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部份覆盖者原始羽毛，但成长后没有被保存下来，最后身体缺乏隔离物，如同许多现代大型哺乳类，例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则（Haldane’s principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，牠们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低；因此成长后的霸王龙较易保持体内的热量。因此，大型的动物演化自温暖的环境，而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内，造成体温过热。大型霸王龙科恐龙，例如霸王龙，可能在演化过程中失去原始羽毛，以适应温暖的白垩纪气候。[59]

体温调节
如同大部分的恐龙，霸王龙长久以来被认为是冷血动物。在1960年代晚期开始的恐龙文艺复兴最初几年，罗伯特•巴克（Robert T. Bakker）与约翰•奥斯特伦姆（John Ostrom）则提出了不同看法。[60][61]他们认为霸王龙是种恒温动物，意味者牠们具有非常活耀的生活方式。[5]之后，数个古生物学家试图计算出霸王龙的调节体温能力。年轻霸王龙的骨头组织，显示出牠们具有可与哺乳类与鸟类相比的高生长率，也支持霸王龙拥有高新陈代谢率的假设。霸王龙的生长曲线在成年后趋缓，类似哺乳类与鸟类，而不是大部分其它脊椎动物的无限生长模式。[38]

化石中的氧同位素比率有时可用来估计骨头沉积时的体温。在一个霸王龙标本中，胸部脊椎与胫骨的氧同位素比率，显示这些部位的体温差距不到4到5°C。古生物学家瑞斯•巴立克（Reese Barrick）与地球化学家威廉•肖尔斯（William Showers）认为霸王龙的体温差距小，显示牠们具有固定的内部体温，并且具有介于爬行动物到哺乳类之间的新陈代谢率。[62]其它的科学家则认为年代久远的化石中的氧同位素比率，可能会在化石化过程中遭到影响，因此不一定与牠们原本的比率相同。[63]巴立克与肖尔斯则在后来的研究中替他们的结论辩护，他们宣称在不同大陆的其它兽脚类恐龙（早于霸王龙约1000万年的南方巨兽龙）身上得到了类似的结果。[64]鸟臀目恐龙也具有恒温性的证据，但是相同地层所出土的巨蜥科蜥蜴则没有发现相关证据。[65]即使霸王龙具有恒温性的证据，但不意味牠们是吸热动物。这种体温调节可能是因为巨温性（Gigantothermy），如同某些现存的海龟。[66][67]

足迹

霸王龙的可能足迹，位于新墨西哥州。目前有两个个别的足迹化石，被暂时归类于霸王龙。第一个足迹化石位于新墨西哥州费蒙史考特牧场，是由美国地理学家查尔斯•皮尔默（Charles Pillmore）所发现。该足迹化石原本被认为属于鸭嘴龙科，但检验却发现了鸟脚下目所没有的大型脚后跟，这个脚后跟可能是霸王龙类的上爪，也就是缩小的第四趾。这个足迹化石在1994年由Martin Lockley与Adrian Hunt建立为遗迹属，Tyrannosauripas pillmorei。Lockley与Hunt认为该足迹化石非常可能是由霸王龙所留下，如果属实，这将是霸王龙的第一个已知足迹化石。这个足迹化石是踩在泥泞的湿地上的，长度为83公分长，宽度为71公分。[68]

第二个足迹化石是在2007年由英国古生物学家菲力•曼宁（Phil Manning）所发现，位在蒙大拿州的海尔河组。这个足迹化石的长度为76公分，较第一个足迹化石短小。海尔河组的大型兽脚类恐龙只有霸王龙与矮霸王龙，目前并不确定是否为霸王龙所留下。一个尚未公布的完整研究，将比较新墨西州与蒙大拿州的足迹化石。[69]

主要争议

进食方式

霸王龙的双眼朝前，具有立体视觉。位于巴黎探索皇宫。
关于霸王龙的争论多在于牠们的进食方式以及移动方式。关于霸王龙的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石（暴龙的脚印）、以及相关动物的齿痕，去推断暴龙的进食方式。

早在1917年，劳伦斯•赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时，便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损，提出蛇发女怪龙是种食腐动物，而其近亲霸王龙也是。[70]这个观点很快就遭到推翻，因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从霸王龙被发现以来，大部分科学家都认为牠们是种掠食者；但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候，会采取食腐方式或盗取其它已死猎物的方式进食。[71][72]

著名的鸭嘴龙类专家杰克•霍纳（Jack Horner）提出霸王龙是种食腐动物，不会主动猎食动物，是食腐派的主要倡导者。[73][52][74]霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法，但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设：

相对于牠们的脑部，霸王龙类具有比例大的嗅球（Olfactory bulbs）与嗅觉神经，这显示霸王龙类具有高度发展的嗅觉器官，可能用来闻出远距离的尸体气味，类似现代的秃鹰。掠食派的主张者认为，现代的食腐动物（例如秃鹰）都是大型飞行鸟类，牠们使用敏感的器官搜寻尸体，并以节省力气的方式滑翔，搜索大面积的土地。[15]但格拉斯哥的研究人员提出一个生物繁盛的生态系统，例如塞伦盖提国家公园，可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源；但依这种方式，这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物，这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一个问题则是，类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物，因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物；而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争。[75]
霸王龙类的牙齿可用来压碎骨头，使牠们可以从尸体上咬下包含骨髓在内的大量食物，骨髓通常是动物身上最不营养的部份。短小的前肢难以在捕获猎物中形成作用。凯伦•钦（Karen Chin）与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片，而这些粪化石可能是由霸王龙类动物所留下，但她们也指出，霸王龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头。[76]
加上某些霸王龙的猎物能够快速移动，而霸王龙只能行走而非奔跑，更显示霸王龙是食腐动物。[73][77]另一方面，近年的研究认为霸王龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食者慢，但足以追上大型鸭嘴龙类与角龙下目。[78][79]霸王龙也可能采用伏击方式来猎食速度较快的猎物。[80]
有些其它的证据则显示霸王龙具有猎食的行为。在2006年，K. A. Stevens指出霸王龙的眼睛朝向前方，使牠们具有双眼视觉，略优于现代的鹰。他也指出随者霸王龙类的演化，牠们的双眼视觉能力更好。若霸王龙类是食腐动物，很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来；因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。[10]在现代动物中，立体视觉主要出现在掠食动物身上；灵长类则是个例外，因为牠们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。

「苏」的计算机断层扫描图片，牠们的嗅球发展非常良好。这个实验是借用波音公司在华盛顿州的设备所完成在发现「苏」的挖掘地点中，一个埃德蒙顿龙（Edmontosaurus annectens）化石的尾部发现了一个愈合的伤痕，是由霸王龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示霸王龙是种主动的掠食者，而非食腐动物。[81][82]而另一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕，这个愈合过的咬痕也是由霸王龙类所造成的。[83]

古生物学家彼得•赖森（Peter Larson）在检验「苏」的时候，发现「苏」的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹，而且颈椎上嵌有一颗其它霸王龙的牙齿。如果赖森的发现属实，这将显示霸王龙类之间具有打斗行为，可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食，但真正理由仍不确定。[84]然而，一个近期的检验显示这些推论的伤口，大部分其实是感染，或是动物死亡后的损伤，只有少部份伤口被推论为物种内打斗行为而造成的。[85]

大部分的科学家认为霸王龙同时是掠食者也是食腐动物，根据牠们可以当前所能获得的食物来源而定。[71]现代的肉食性动物，例如狮子与土狼，也常以其它掠食者所杀死的动物尸体为食，显示霸王龙类可能也有类似的习性。[72]

有些科学家提出如果霸王龙是食腐动物，应该有其它恐龙是上白垩纪时期北美洲的顶级掠食者。该地区的大型猎物则是大型的头饰龙类与鸟脚下目。由于其它的霸王龙科动物具有与霸王龙相同的特征，只有小型的驰龙科恐龙被视为理所当然的顶级掠食者。支持霸王龙为食腐动物的科学家，则认为强壮且巨大的霸王龙，可从较小型的掠食者中抢食尸体。[77]

移动方式

霸王龙的右后脚掌，位于牛津大学自然历史博物馆
对于霸王龙的移动方式，主要有两个争议方向：霸王龙的转弯能力、以及霸王龙在直线奔走时的极速。两者都关系者霸王龙是否为掠食者，或仅是食腐动物。

一个近期的计算机仿真研究，根据生物力学推算出霸王龙的旋转范围很小，而且很慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰•哈钦森（John Hutchinson）的说法，霸王龙必须花1到2秒才能旋转45度角，而完全直立、缺乏尾巴的人类，则可在一秒内旋转一圈。[86]因为霸王龙的体重大部分离牠的重心较远，好比一个扛者巨大木材的成年人，因而增加了转动惯量，造成霸王龙转动上的不便；但霸王龙可将背部拱曲，将头部、前肢尽量向身体靠，以减低转动惯量。[87]

关于霸王龙是否能够奔跑，以及能以多快的速度移动，则有许多互相冲突的研究。针对霸王龙的行走极速，科学家们已提出各种不同的估计值，大部分约是每秒11公尺（时速40公里）左右，但有少部份估计值为每秒5到11公尺（时速17到40公里），或是高达每秒20公尺（时速70公里）。

研究人员藉由不同的方式去推算估计值，因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石，几乎都实行走方式，没有一个是奔跑中的，这也许显示大型兽脚类并无法奔跑。[88]认为霸王龙可以奔跑的科学家，他们主张霸王龙的中空骨头与其它特征可以减轻身体重量，可让成年体的体重维持在5公吨左右；而且，霸王龙如同鸵鸟与马，拥有长而灵活的腿部，可用慢但大幅的步伐快速前进。此外，些科学家认为霸王龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大，能够让牠们高速奔跑（时速40到70公里）。[80]

在1993年，杰克•霍纳与唐•雷森（Don Lessem）将霸王龙的腿部结构与现存的动物做比较，提出霸王龙不能奔跑，只能够行走。牠们的股骨与胫骨的比例大于一，如同大部分的大型兽脚类恐龙，显示霸王龙移动方式为行走，如同现代大象。[52]

然而，根据托马斯•霍尔特（Thomas R. Holtz Jr）在1998年的研究，在中生代或第四纪的化石纪录中，霸王龙科与其近亲是所有体重介于5到7公吨的动物里，胫骨与股骨比例，以及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年霸王龙而言，牠们的后肢似乎有点庞大。但是，若与其它类似大小动物的后肢相比，例如大象、三角龙、埃德蒙顿龙，霸王龙的后肢则较为修长，并具有较长的胫骨与跖骨。与其它大型兽脚类恐龙相比，霸王龙科的后肢较为修长。小型的霸王龙科恐龙则更为修长；根据霍尔特的说法，最小的霸王龙科恐龙独龙，与最大型的似鸟龙科似鸡龙，具有相同的后肢比例。

此外，霸王龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其它大型兽脚类恐龙的脚部相比，霸王龙科的脚部较小、较修长。霸王龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固，能够比早期兽脚类恐龙，将更多的移动能量从脚掌传递到小腿（在趾行动物身上，跖骨负担部分小腿的功能）。当霸王龙移动时，牠们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。

霍尔特因此提出，相较于其它大型兽脚类恐龙，例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类，霸王龙更适合高速奔跑。但这并不意味霸王龙能以一般想象中的高速奔跑，而是以高于猎物的速度奔跑。[89][90]

在1998年，佩尔•克里斯坦森（Per Christiansen）提出霸王龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮，这限制了牠们的最高移动速度，而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11公尺（时速40公里），约是人类短跑选手的速度。但他也指出，这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的。[91]

在1995年，任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯•法洛（James Farlow）与其同事，提出霸王龙的体重一般估计为6到8公吨，如果牠们跌倒，身体将受到致命的冲击。牠们的身体将以约60米/秒²的加速度撞击地面，这可能导致牠们的死亡。此外，霸王龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。[6][92][93]虽然长颈鹿能够以时速50公里的速度奔跑，[94]但是在这个速度之下，脚部可能会断裂，即使是在动物园这种安全的地方跌倒，仍会造成致命的伤害。[95]如果必要时，霸王龙仍能够奔跑，但将会有风险。[96][97]

霸王龙的骨骼图最近的霸王龙移动方式研究，都估计霸王龙的速度在每小时17公里（行走或慢速）到每小时40公里（中等奔跑速度）之间。例如，一个刊登于《自然》的2002年份研究，[98]利用数学模型推算霸王龙以高速奔跑时，所需要的腿部肌肉；该研究并以短吻鳄与鸡作为对照组。他们发现霸王龙若以时速40公里的速度奔跑，牠们需要非常巨大的腿部肌肉，将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑，仍然需要大型的腿部肌肉。如果霸王龙的腿部肌肉较小，牠们可能以每小时18公里的速度行走或慢跑。但由于无法得知霸王龙的腿部肌肉多大，所以无法证实这个研究的结果。[80][78]

在2007年8月，一个使用计算机推算的研究，直接利用化石的数据，推算出霸王龙的最高速度为每秒8公尺（每小时30公里）。略高于一个职业足球员的速度。而一个短跑选手可以每秒12公尺的速度奔跑。而此研究也发现，体重三公斤的美颌龙能够以每秒17.8公尺（约时速70公里）的速度移动，[99][100]其化石可能是个幼年体。[101]

支持行走假说的科学家，估计霸王龙行走的最高时速约每小时17公里，但这个数值仍比与霸王龙同时代的猎物还快，例如鸭嘴龙类与角龙类。[98]此外，有些支持霸王龙为掠食者的科学家们则认为霸王龙类的奔跑速度并不重要，因为牠们的速度即使较慢，但仍比牠们的猎物还适合奔跑， [79]或者牠们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。[80]

发现与命名

词源
美国自然历史博物馆的亨利•费尔费尔德•奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年建立了雷克斯霸王龙（Tyrannosaurus rex）。属名衍化自希腊文，τυραννος/tyrannos意为「暴君」，而σαυρος/sauros意为「蜥蜴」。种名rex在拉丁语中意为「国王」。因此，雷克斯霸王龙的学名意为「暴君蜥蜴王」，以突显牠们的体型对于同时代的其它物种具有优势。 [50]

最早的发现
科普在1892年发现并命名为Manospondylus的脊椎骨，可被视为霸王龙的已知第一个标本。在1900年，美国自然历史博物馆的副馆长巴纳姆•布朗（Barnum Brown）发现了第二个霸王龙骨骸。第二个标本最初被命名为Dynamosaurus imperiosus（意为「蛮横的」+「强壮的蜥蜴」），公布于叙述霸王龙的同一份研究里。[50]假如该研究的目录不是霸王龙，Dynamosaurus将成为目前的正式名称。Dynamosaurus的最初化石目前位于伦敦自然历史博物馆中。[102]

不完整的霸王龙缩小模型。位于美国自然历史博物馆，由亨利•费尔费尔德•奥斯本所发现巴纳姆•布郎总共发现了五具霸王龙的部份骨骸。其中的第二副是在1902年与1905年挖掘于蒙大拿州的海尔河组。后来成为奥斯本在1902年建立霸王龙时所根据的原型标本（编号CM 9380），包含：部份颅骨、骨盆、后肢、跖骨、肱骨、腹肋、脊椎。在1941年，霸王龙的原型标本被卖到宾州匹兹堡的卡内基自然历史博物馆。布郎所发现的第四具骨骸，也发现于海尔河组，是其中最大的一副，目前在纽约美国自然历史博物馆展示中。[52]

虽然全世界已经发现众多的霸王龙化石，目前只有发现一个已证实足迹，位于新墨西哥州东南部的费尔蒙史考特牧场。该足迹化石被发现于1983年，并在1994年被确认。[103]

著名标本
主条目：霸王龙的标本
在1907年，巴纳姆•布郎在蒙大拿州发现了一个霸王龙化石（编号AMNH 5027）。在发现这个标本以前，科学家们并不清楚霸王龙的颈椎模样；这个标本的发现，使科学家们了解霸王龙具有粗短的颈部。与之后的霸王龙标本相比，AMNH 5027标本的颈椎较为纤细。[104]这个标本同时也是首次发现的完整霸王龙头颅骨。

著名的「苏」标本。位于芝加哥菲尔德自然历史博物馆。叉骨位于前肢中间
在1990年8月，业余古生物学家苏•韩卓克森（Sue Hendrickson）在南达科他州费斯郡的海尔河组地层发现了一个霸王龙化石（编号FMNH PR2081），该化石的完整度超过90%，是2001年以前最大型、最完整的的霸王龙化石。这个化石被命名为「苏」（Sue），以纪念她的发现，但也发生了所有者的纠纷。在1997年，「苏」被归还到给该土地的拥有者莫里斯•威廉斯（Maurice Williams），他将以7万6千元美金将「苏」拍卖，使「苏」成为到目前为止最贵的恐龙化石。「苏」目前被重新架设起来，并且在菲尔德自然历史博物馆展示中。研究显示，「苏」在19岁达到完全体型，并在28岁时死亡，是已知最年长的霸王龙类标本。[105]「苏」似乎是因为头部遭受咬伤而死亡，只有其它的霸王龙类才能做出这种攻击。[106]研究人员在发现「苏」的地点也发现了一个接近成年与一个幼年个体，成为霸王龙可能为小群体生活的可能证据。 [107]

在1987年春季，另一位业余古生物学家史丹•萨克理森（Stan Sacrison），在南达科他州水牛镇附近的海尔河组地层发现了另一个著名霸王龙化石（编号BHI 3033），名为「史丹」（Stan），以发现者为名。经过30,000个小时的挖掘与处理工作后，终于拼凑出「史丹」的样貌，约有65%的完整度。经过一个世界性巡回展览后，「史丹」目前正在南达科他州希尔市的黑山自然历史博物馆展览展示中。「史丹」的身上也有许多骨头病理，包括断裂且愈合过的肋骨、一个断裂且愈合过的颈椎、头后侧有个显目的缺口，大约是霸王龙牙齿的大小。「苏」与「史丹」都是由彼得•赖森（Peter Larson）所鉴定。

「珍」，位于伊利诺伊州的伯比自然历史博物馆在2001年，伊利诺伊州伯比自然历史博物馆的挖掘团队发现一个幼年霸王龙骨骸（编号BMRP 2002.4.1），完整度接近50%，位于蒙大拿州海尔河组。这个化石被昵称为“珍”（Jane），身长6.5公尺，起初被认为是种矮小的霸王龙科动物，名为矮霸王龙，但后来的研究发现“珍”可能是只幼年霸王龙。[21]“珍”是目前已知最完整的幼年霸王龙化石。因为“珍”的特殊年龄，目前已吸引了许多著名古生物学家来检视过这个化石，包含：杰克•霍纳（Jack Horner）、彼得•赖森、罗伯特•巴克、葛雷•艾瑞克森（Greg Erickson）、以及其它研究人员。“珍”目前正在伯比自然历史博物馆展示中。[108][109]

在2001年，杰克•霍纳也发现了一个著名的霸王龙化石（编号MOR 1126），他取名为“C. 雷克斯”。“C. 雷克斯”的体型大于“苏”约10%，目前正在研究中。

在2005年3月份的《科学》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉•海格比•史威兹与其同事，则宣布在一个霸王龙的腿部骨头中发现了软组织。这个化石（编号MOR 1125）名为「B-雷克斯」，是在海尔河组发现，化石年代为6800万年前，是目前唯一发现软组织的霸王龙化石。

蒙大那州立大学在2006年4月7日宣布他们发现目前最大的霸王龙头颅骨（编号MOR 008）。这个头颅骨是在60年代发现于海尔河组，直到最近才被重建完成；这个头颅骨的长度为150公分，而「苏」的头颅骨仅有141公分，至少大了6.5%。[110][111]

在1997年，古生物学家凯斯•里格比（J. Keith Rigby Jr.）在蒙大拿州帕克堡发现一个霸王龙化石（编号MOR 980），俗称「Rigby’s rex」或「Peck’s Rex」，标本正存放于蒙大拿州的落矶山博物馆。这个标本的身长估计为10.6公尺，头颅骨大小很正常，但耻骨很大，长达133厘米。这个标本可能是一个身体比例不同的新物种，或者是由两个不同大小的个体所构成的。

大众文化

电影《侏罗纪公园》中的霸王龙，前方布条上的字为：「当恐龙统治地球时」。自从1905年首次被命名之后，霸王龙已经成为最受人知的恐龙。霸王龙也是唯一经常以完整学名（Tyrannosaurus rex）称呼的恐龙，而学名的缩写T. rex也经常被使用。[17]罗伯特•巴克（Robert T. Bakker）在1986年的书籍《The Dinosaur Heresies》中解释霸王龙完整学名为何常用的现象，他认为Tyrannosaurus rex的发音极具特色、吸引力。[5]

各大博物馆也常有霸王龙的模型；自从2003年以来，已经有约10,000个人次的旅客，参观芝加哥菲尔德博物馆的“苏”标本。[107]

霸王龙也频繁地出现在电影与电视中。著名的电影包含：1925年的《失落的世界》（The Lost World）、1933年的《金刚》（King Kong）、动画电影《历险小恐龙》（The Land Before Time）、1993年的《侏罗纪公园》（Jurassic Park）系列电影、以及2006年的《博物馆惊魂夜》（Night at the Museum）。

自从霸王龙首次出现在电影中后，牠们即被塑造成地表上出现过最大型、最凶猛的肉食性动物。但受到查尔斯•耐特（Charles R. Knight）的绘画影响，霸王龙被塑造成直立、尾巴拖曳在地上、笨重的动物。直到1993年《侏罗纪公园》的上映，观众才知道霸王龙的正确步态；而在2001年的《侏罗纪公园III》（Jurassic Park III）中，一只棘龙打败了霸王龙，一般大众才得知除了霸王龙以外，还有更大型的肉食性恐龙。

霸王龙也出现在许多电视节目，例如：《恐龙星球》（Dinosaur Planet）、《史前公园》（Prehistoric Park）、《恐龙凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）、《与恐龙共舞》（Walking with Dinosaurs）、《恐龙纪元》（Dinosaurs Roamed America）、《海底霸王》（Sea Monsters）。除此之外，霸王龙也经常出现在儿童节目中。

霸王龙也出现在大量的书籍与漫画当中，例如美国80到90年代的漫画《卡尔文与霍布斯》（Calvin and Hobbes）曾将霸王龙叙述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龙。一个60到70年代的英国乐团，则取名为T. Rex。霸王龙也出现在许多电玩游戏与玩具商品、广告当中。

注释
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